Корешки и нейроны спинного мозга: классификация, функции, локализация и иннервация

Спинномозговые нервы поддерживают работу всех отделов организма. Существует 31 пара отростков спинного мозга, каждая из которых выполняет свои функции.

Корешки спинномозговых нервов

Устройство спинномозгового нерва:

ствол;
передний и задний чувствительные корешки;
нити и чувствительный узел;
медиальная и латеральная части задней ветви;
задняя и передняя ветви;
белая и серая ветви;
менингиальная ветвь.

Все спинномозговые корешки разделены по отделам позвоночного столба:

в шейном – 8;
в грудном – 12;
в поясничном и крестцовом – по 5;
в копчиковой зоне – 1.

Каждой парой иннервируется определенная область мышц, кожного покрова и костных тел. В области межпозвонкового отверстия спинномозговые нервы на выходе разделяются на вентральную и дорзальную ветвь.

Вентральные включают отростки двигательных нейронов передних спинномозговых рогов, а задние корешки спинного мозга – чувствительные нейроны, которые располагаются в его узлах.

Дорзальные или задние нервные отростки обеспечивают иннервацию глубоких мышечных структур спины, затылочного отдела, кожных покровов задней части головы и тела. Задние ветви содержат шейные, грудные, поясничные, крестцовые и копчиковый нервы.

Задний отросток первого нерва шеи – это подзатылочный нерв, который участвует в иннервации большой и малой задних прямых мышц головы, верхней и нижней косых мышц головы, полуостистой мышцы головы.

Задний отросток второго нерва шеи – это большой затылочный нерв, который разделяется на короткие ветви, исходящие к мышцам, и длинную ветвь кожного покрова, которая иннервирует мышечные структуры головы и кожу затылка.

Более толстыми и длинными являются вентральные или передние корешки спинного мозга, образованные аксонами нейронов, которые передают возбуждение к мышечным волокнам. Ими иннервируются мышцы шейного, грудного отдела, конечностей, а также кожные покровы.

Нейроны спинного мозга

Всего насчитывается примерно 13 миллионов нейронов спинного мозга. Около 3% из них составляют мотонейроны, остальная часть – вставочные нейроны. Исходя из возложенных на них функций они разделены на несколько групп:

двигательные, аксонами которых образованы передние корешки;
интернейроны, информацию в которые дают спинальные ганглии (локализуются в задних рогах, реагируют на изменения температурного режима, тактильный контакт, боль и вибрацию);
симпатические и парасимпатические, расположенные в задних рогах, которые входят в состав передних корешков после выхода из спинномозгового канала;
ассоциативные или собственные нейроны мозга, которые участвуют в связях между внутренними структурами.

А- и у- мотонейронами образованы двигательные нейроны, которые располагаются в передних рогах серого вещества. Их клетки распространяются за пределы спинномозгового канала.

А-мотонейроны в большей части – крупные клетки, к которым сближаются аксоны других нейронов мозга (чувствительных, вставочных) и нейронов более высокого уровня центральной нервной системы.

Мотонейроны, которые участвуют в иннервации скелетных мышц, сгруппированы в зоны, отвечающие за работу определенных структур. К примеру, нейронные группы, которые иннервируют длинные мышцы спины и околопозвоночные, локализуются в сером веществе медиально, а нейроны, иннервирующие конечности – в той же зоне, но латерально.

Если сравнивать а-мотонейроны с у-мотонейронами, последними иннервируются не сократительные волокна мышц, а интрафузальные, которые располагаются внутри веретен. Во время активности у-мотонейронов нервные импульсы посылаются к волокнам, способствуя укорочению и увеличению чувствительности к расслаблению мышцы.

В область у-мотонейронов не распространяются сигналы от чувствительных мышечных рецепторов. Поэтому их активность происходит под воздействием вышестоящих двигательных центров, расположенных в церебральном отделе.

Расположение интернейронов – в задних рогах. Аксоны их не выходят за пределы центральной нервной системы. Интернейроны разделены на 3 типа:

Сегментарные участвуют в связях между вышестоящими и нижестоящими нейронами сегментов спинномозгового пространства. Их функции – координация возбуждения мотонейронов и сокращения мышечных волокон.
Проприоспинальные распространяются в большинство сегментов мозга, координируя активность. Участвуют в движении конечностей, обеспечивают устойчивость во время стояния и движения.
Трактоспинальные образуют пути к вышестоящим структурам церебрального отдела.

Локализация чувствительных нейронов – вне спинномозгового пространства, однако клетки их в составе задних корешков распространяются в спинной мозг, оканчиваясь формированием синапсов на интернейронах и моторных нейронах.

Заболевания спинномозговых нервов

Вид заболевания зависит от локализации патологического процесса. Разработана следующая классификация:

радикулопатия – воспалительный процесс в корешках;
фуникулит – в канатиках;
плексит – в сплетениях;
мононеврит – в периферическом нерве;
полиневрит – воспаление нескольких периферических нервов;
мультиневрит или множественный мононеврит – в поражение вовлекаются периферические нервы, расположенные асимметрично.

Если рассматривать заболевания нервов со стороны этиологии, выделяют следующие группы:

Инфекционная, в которую входят патологии вирусной и микробной этиологии. К первой группе относятся воспалительные процессы, вызванные гриппом, мононуклеозом, ко второй группе – воспаление, вызванное ангиной, скарлатиной, сифилисом, бруцеллезом.
Инфекционно-аллергическая, в которую входят воспалительные процессы ветвей, вызванные корью, краснухой, другими детскими экзантемными инфекциями.
Аллергическая, патологии которой обусловлены действием компонентов конкретной вакцины.
Токсическая, в которую входят состояния со стороны нервов, вызванные хроническими интоксикациями (алкоголем, свинцом и др.), токсико-инфекциями (ботулизмом, дифтерией и др.).
Дисметаболическая, в которую входят воспалительные процессы, вызванные авитаминозом, эндокринными заболеваниями.
Дисциркуляторная, патологии которой развиваются вследствие узелкового периартрита, ревматического и другой формы васкулита.

Также выделяют воспаления нервных отростков, имеющие идиопатическую, наследственную, травматическую, компрессионно-ишемическую и вертеброгенную этиологию.

Лечение и профилактика

Для снятия боли и воспаления назначают НПВС

Для начала нужно убедиться в том, что симптомы вызваны именно поражением нервов. Проводится электронейромиография, по результатам которой можно оценить состояние периферических ветвей, сплетений, корешков, переднего рога спинного мозга.

В большинстве случаев заболевания нервных отростков лечат консервативными методами. Назначают лекарственные препараты из группы нестероидных противовоспалительных или глюкокортикоидов в форме таблеток. Иногда требуются внутримышечные или внутривенные инъекции.

Для снижения риска развития заболевания периферической нервной системы нужно соблюдать следующие рекомендации:

вести подвижный образ жизни, но не злоупотреблять повышенными физическими нагрузками;
соблюдать сбалансированный рацион, избегать авитаминоза;
исключить вредные привычки: табакокурение, распитие спиртных напитков, прием наркотических средств;
своевременно выявлять и лечить инфекционные (вирусные и бактериальные) процессы;
избегать местного и общего переохлаждения.

Если присутствуют симптомы, имеющие связь с нервами и указывающие на воспалительный процесс, нужно срочно пройти диагностику.

Корешки спинного мозга: строение и функции

Одной из самых важных систем организма человека является нервная. Она включает в себя центральный и периферический отделы. К первому относятся головной и спинной мозг, второй включает все остальные группы нервных клеток и их скоплений.

Клеточное строение спинного мозга

Любой отдел нервной системы состоит из нервных клеток – нейронов. Это мелкие клетки, содержащие большое количество отростков. Короткие отростки – дендриты – отвечают за связь невронов между собой.

Длинный отросток (как правило, один) выполняет функцию передачи информации. Кроме нейронов, присутствуют клетки-спутницы – нейроглия. Это жироподобные образования, которые обеспечивают прослойку между волокнами и поддерживают сами нервные клетки.

Также в этой системе присутствует межклеточное вещество – церебральная жидкость.

Корешки спинного мозга состоят только из аксонов, так как выполняют функцию передачи информации.

Физиологическое строение спинного мозга

Спинной мозг является продолжением головного, причем деление на эти отделы условно и не имеет четкой границы. Спинной отдел мозга расположен в позвоночном столбе, образованном позвонками.

Эта зона отвечает за передачу информации от анализаторов организма в головной отдел и наоборот. Для связи с периферическим отделом на уровне каждого позвонка от спинного мозга отходят корешки – передние (вентральные) и задние (дорсальные).

Кроме этого, есть дополнительные более мелкие корешки – боковые (латеральные).

Эти волокна состоят из отростков, образующих четыре зоны в узлах:

Клетки, воспринимающие сигналы с поверхности организма;
Клетки, принимающие сигналы от внутренних органов;
Волокна, передающие сигнал к скелетной мускулатуре;
Отростки, отвечающие за передачу сигнала к гладкой мускулатуре, выстилающей стенки внутренних органов.

Участок спинного мозга, на уровне которого собирается пучок нервных волокон, назван рогом, так как на поперечном срезе видны выступы серого вещества в виде рогов. Выделяют передние, задние и боковые рога.

Позвонки состоят из костной ткани, непроницаемой для других клеток, поэтому на уровне каждого позвонка в передней, боковой и задней частях расположены отверстия, через которые осуществляется выход этих волокон нервов.
Таким образом, количество пар корешков равно числу позвонков (всего 31 пара).
В разных участках спинного мозга корешки выходят под углом, относительно позвоночного столба:
— в шейном отделе – перпендикулярно;
— в грудном – под углом 450 вниз;
— в поясничном и крестцовом – строго вниз.
Это связано с расположением скелетных мышц около позвоночника и внутренними органами, иннервируемыми соответствующим отделом мозга.

Центральные отделы этой системы состоят из серого и белого вещества (это легко различимо при рассматривании микросрезов мозгового вещества). В головном мозге серое вещество расположено по периферии ствола, в спинном, наоборот, в центре.

Серое состоит из тел нейронов (клеток) и расположено в центральной части позвоночного столба. Здесь происходит генерация нервных импульсов. Белое вещество содержит проводящие волокна, покрытые белым миелиновым белком. В этих частях осуществляется передача сигналов.

Причем чем более плотно отросток клетки покрыт миелином, тем медленнее будет осуществляться передача импульса.

Формирование нервной системы в онтогенезе

Нервная система закладывается на третьей неделе развития, и формируется из наружного зародышевого листа – слоя мелких клеток – эктодермы.

Причем деление таких клеток происходит очень быстро – примерно 2,5 тысячи делений в минуту! В первую очередь формируется нервная пластинка, которая в дальнейшем сворачивается в трубку.

В течение всего эмбрионального периода она будет видоизменяться и расширяться. В передней части происходит образование мозговых пузырей. В конце канала формируется хвостовой отдел.

Прежде недифференцированные клетки превращаются в нейроны, и начинают переползать (физически) к местам своей локализации. Здесь же происходит «слипание» клеток, выполняющих одинаковую функцию. Это приводит к формированию узлов.

На 15 неделе происходит полное растворение хвостового отдела, так как человек утратил эту часть в связи с прямохождением.

Клетки, которые составляли его, переквалифицируются в периферические отделы нижней части туловища – тройничный нерв и нервы нижних конечностей.

На последних стадиях формирования мозга происходит «работа над ошибками»: осуществляется запрограммированная гибель тех отростков, которые расположились не в своих зонах. Эти клетки уже не будут использоваться системой, а просто растворятся. Таких клеток примерно 10%.

В период внутриутробного развития формируются все отделы, и проходит проверка двигательных корешков спинного мозга (когда ребенок толкается). Проводимость чувствительных волокон можно проверить только после рождения, поэтому в первые дни жизни активность задних корешков повышена, так как они получают все варианты раздражений.

Функции элементов нервной системы

Нервная система – высокоспециализированная часть организма, что достигается благодаря узкой направленности действий каждого отдела. Управление организмом происходит посредством рефлекторной дуги. Это путь, по которому проходит импульс от момента восприятия возбуждения до совершения необходимого действия.

Рефлекторная дуга состоит из следующих частей:

Анализатор – воспринимает тот или иной раздражитель;
Чувствительный путь – аксон, передающий возбуждение от анализатора в мозг. Передача происходит через спинной мозг, причем от анализатора сигнал передается через задние корешки спинного мозга;
Вставочный путь – аксон, предназначенный для удлинения пути передачи.

По латеральным пучкам нервный импульс может передаваться в обе стороны, поэтому он называется смешанным. Эти пучки начинают работать в случае, если основные каналы были повреждены. Проводимость в них значительно ниже.

Передача сигнала в нервной системе осуществляется через нервный импульс. Вставочный нейрон начинается с синапса, в котором происходит химическая генерация импульса. Именно здесь находится самый медленный участок рефлекторной дуги.

Только на этот участок могут действовать обезболивающие препараты.

Этот процесс основан на том, что действующее вещество лекарства либо тормозит синтез молекул на одной стороне аксона, либо забивает каналы другого участка, не позволяя принять химический сигнал.

Анализ информации в соответствующием центре головного мозга;
Двигательный путь – аксон, передающий сигнал от мозга к рабочему органу (мышце). Передние корешки спинного мозга образованы аксонами двигательного пути. На этом участке невозможно встретить вставочные нейроны, потому что если мозг получил сигнал, то ничто не должно препятствовать ответному действию.
Рабочий орган. Мышца скелетной мускулатуры или стенок внутренних органов, которая сокращается при получении электрического импульса нервной системы.

Таким образом, передние и задние корешки спинного мозга отвечают за передачу импульса от мозга к рабочему органу и наоборот. В случае их повреждения включаются боковые универсальные пучки волокон.

Несмотря на то, что каждый отдел отвечает за определенное действие, вся нервная система работает как единый организм.

Благодаря перекрестам дендритов, все клетки сообщаются между собой, поэтому отделы, не связанные друг с другом напрямую, будут в значительной мере зависеть друг от друга.

Это необходимо для формирования адекватной реакции организма: например, если человек напуган, он должен избежать опасности. В этом случае одновременно должны работать мышечная, дыхательная, сердечно-сосудистая системы.

Функциональные различия отделов спинного мозга

На разных уровнях позвоночника нервы спинного мозга распределяются по двум системам – симпатической и парасимпатической.

Парасимпатический отдел расположен в основании головного мозга и в крестцовой части. С него начинается и им заканчивается мозг. Он отвечает за общее расслабление организма, что достигается замедлением работы сердца, дыхания, расширением сосудов. Следовательно, сигналы, поступающие от мозга на этом уровне, будут способствовать общему успокоению, торможению процессов.

Симпатический отдел расположен на уровне грудных и поясничных позвонков. Этот отдел, напротив, отвечает за мобилизацию организма: происходит учащение сердечного ритма, дыхания, сужение кровеносных сосудов, расслабление стенок кишечника.

Симпатический и парасимпатический отделы работают попеременно, но у каждого человека лучше развит тот или иной, что определяет специфику его поведения в определенных ситуациях. Так, если у человека активнее симпатический отдел, то в экстремальных условиях он будет активизироваться – лучше отвечать на экзамене, больше запоминать. Правда, это приводит и к более высокому уровню нервозности.

Большая активность парасимпатического отдела способствует тому, что в условиях стресса человек, наоборот, будет затормаживаться, что проявляется в желании спать, постоянной зевоте и апатии.

Изучение спинного мозга

Первым исследователем, изучающим функционал различных отделов нервной системы, был французский физиолог Франсуа Мажанди.

Он впервые экспериментально доказал разделение направлений проведения нервных импульсов в передних и задних корешках, трофическое значение многих периферических нервов (тройничный нерв участвует в питании глазного яблока и т.д.), установил механизм работы пищеварительной системы.

Результаты его исследований позволили в дальнейшем установить рефлекторную природу и значение условных и безусловных раздражителей. Также Мажанди определил функции многих центров коры головного мозга.

Повреждения спинного мозга и последствия

Спинномозговой канал максимально защищен от повреждений. Это значит, что простое падение и воздействие на позвоночник не приведет к серьезным нарушениям. Но есть ряд действий, которые могут в значительной мере парализовать работу этого отдела, а значит, и всего организма.

Перелом позвоночника. Такое нарушение приводит к параличу тех частей тела, которые находятся ниже перелома. Это связано с тем, что спинной мозг контролирует работу тех органов, которые находятся на его уровне, соответственно, нарушение целостности приводит к сбою проводимости импульсов.

Фраза «Нервные клетки не восстанавливаются» не совсем верна. По последним данным науки, в центральных отделах мозга есть группы клеток, которые в случае повреждения переползают в это место и восстанавливают нарушение.

Правда, выживаемость таких клеток очень низкая, поэтому часто люди остаются инвалидами на всю жизнь. Но возможность восстановить проводимость в поврежденном отделе все же есть.

С этим связаны немногие случаи ремиссии, когда люди, прикованные к постели, возвращаются к нормальной жизни.

Онемение без видимых нарушений. Корешки спинного мозга выходят через каналы позвонков. Часто, при неправильном солевом балансе, в этих местах откладываются соли, что приводит к забиванию проходов. При этом возникает защемление нервных волокон, и снижается проводимость. Это и приводит к описанным симптомам.
Постоянные болевые ощущения в области позвоночника. Это связано со стиранием межпозвоночных дисков. Это приводит к зажиманию нервных волокон. В области зажима возникает «короткое замыкание», которое и является причиной постоянных неприятных ощущений.

От состояния позвоночника и спинного мозга зависит здоровье, поэтому при появлении болезненности в этой области необходимо сразу обращаться к врачу. Серьезные травмы позвоночника могут навсегда приковать человека к инвалидному креслу.

Спинной мозг. его нейронная и синаптическая оршанизация. функции спинного мозга

Нейронная организация спинного мозга

Нейроны спинного мозга образуют серое вещество в виде симметрично расположенных двух передних и двух задних рогов в шейном, поясничном и крестцовом отделах. В грудном отделе спинной мозг имеет, помимо названных, еще и боковые рога.

Задние рога выполняют главным образом сенсорные функции и содержат нейроны, передающие сигналы в вышележащие центры, в симметричные структуры противоположной стороны либо к передним рогам спинного мозга.

В переднихрогах находятся нейроны, дающие свои аксоны к мышцам. Все нисходящие пути центральной нервной системы, вызывающие двигательные реакции, заканчиваются на нейронах передних рогов.

Спинной мозг человека содержит около 13 млн. нейронов, из них 3 \% — мотонейроны, а 97 \% — вставочные. Функционально нейроны спинного мозга можно разделить на 5 основных групп:

1) мотонейроны, или двигательные, — клетки передних рогов, аксоны которых образуют передние корешки. Среди двигательных нейронов различают а-мотонейроны, передающие сигналы мышечным волокнам, и у -мотонейроны, иннервирующие внутриверетенные мышечные волокна;

2) к вставочным нейронам спинного мозга относятся клетки, которые в зависимости от хода отростков делятся на: стшальные, отростки которых ветвятся в пределах нескольких смежных сегментов, и интернейроны, аксоны которых проходят через несколько сегментов или даже из одного отдела спинного мозга в другой, образуя собственные пучки спинного мозга;

3) в спинном мозге имеются и проекционные интернейроны, формирующие восходящие пути спинного мозга. Интернейроны — нейроны, получающие информацию от сггинальных ганглиев и располагающиеся в задних рогах. Эти нейроны реагируют на болевые, температурные, тактильные, вибрационные, проприоцептивные раздражения;

4) симпатические, парасимпатические нейроны расположены преимущественно в боковых рогах. Аксоны этих нейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков;
5) ассоциативные клетки — нейроны собственного аппарата спинного мозга, устанавливающие связи внутри и между сегментами.
В средней зоне серого вещества (между задним и передним рогами) и на верхушке заднего рога спинного мозга образуется так называемое студенистое вещество (желатинозная субстанция Роланда) и выполняет функции ретикулярной формации спинного мозга.

Функции спинного мозга.Первая функция — рефлекторная. Спинной мозг осуществляет двигательные рефлексы скелетной мускулатуры относительно самостоятельно.

Примерами некоторых двигательных рефлексов спинного мозга являются: 1) локтевой рефлекс — постукивание по сухожилию двуглавой мышцы плеча вызывает сгибание в локтевом суставе благодаря нервным импульсам, которые передаются через 5—6 шейные сегменты; 2) коленный рефлекс — постукивание по сухожилию четырехглавой мышцы бедра вызывает разгибание в коленном суставе благодаря нервным импульсам, которые передаются через 2—4-й поясничные сегменты. Спинной мозг участвует во многих сложных координированных движениях— ходьбе, беге, трудовой и спортивной деятельности и др.Спинной мозг осуществляет вегетативные рефлексы изменения функций внутренних органов — сердечно-сосудистой, пищеварительной, выделительной и других систем. Благодаря рефлексам с проприорецепторов в спинном мозге производится координация двигательных и вегетативных рефлексов. Через спинной мозг осуществляются также рефлексы с внутренних органов на скелетные мышцы, с внутренних органов на рецепторы и другие органы кожи, с внутреннего органа на другой внутренний орган. Вторая функция — проводниковая. Центростремительные импульсы, поступающие в спинной мозг по задним корешкам, передаются по коротким проводящим путям в другие его сегменты, а по длинным проводящим путям — в разные отделы головного мозга.

Основными длинными проводящими путями являются следующие восходящие и нисходящие пути.

9.УЧАСТИЕ СПИННОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ МЫШЕЧНОГО ТОНУСА. РОЛЬ АЛЬФА И ГАММА МОТОНЕЙРОНОВ В ЭТОМ ПРОЦЕССЕ.

Функция поддержания мышечного тонуса обеспечивается по принципу обратной связи на различных уровнях регуляции организма Периферическая регуляция осуществляется с участием гамма-петли, в состав которой входят супраспинальные моторные пути, вставочные нейроны, нисходящая ретикулярная система, альфа- и гамма-нейроны.

Существует два типа гамма-волокон в передних рогах спинного мозга. Гамма-1-волокна обеспечивают поддержание динамического мышечного тонуса, т.е. тонуса, необходимого для реализации процесса движения. Гамма-2-волокна регулируют статическую иннервацию мышц, т.е. осанку, позу человека.

Центральная регуляция функций гамма-петли осуществляется ретикулярной формацией через ретикулоспинальные пути. Основная роль в поддержании и изменении мышечного тонуса отводится функциональному состоянию сегментарной дуги рефлекса растяжения (миотатического, или проприоцептивного рефлекса).

Рассмотрим его подробнее.

Рецепторным элементом его является инкапсулированное мышечное веретено. Каждая мышца содержит большое количество этих рецепторов. Мышечное веретено состоит из интрафузальных мышечных волокон (тонких) и ядерной сумки, оплетенной спиралевидной сетью тонких нервных волокон, представляющих собой первичные чувствительные окончания (анулоспинальная нить).

На некоторых интрафузальных волокнах имеются также и вторичные, гроздевидные чувствительные окончания. При растяжении интрафузальных мышечных волокон первичные чувствительные окончания усиливают исходящую из них импульсацию, которая через быстропроводящие гамма-1-волокна проводится к альфа-большим мотонейронам спинного мозга.

Оттуда, через также быстропроводящие альфа-1-эфферентные волокна, импульс идет к экстрафузальным белым мышечным волокнам, которые обеспечивают быстрое (фазическое) сокращение мышцы.

От вторичных чувствительных окончаний, реагирующих на тонус мышцы, афферентнаяимпульсация проводится по тонким гамма-2-волокнам через систему вставочных нейронов к альфа-малым мотонейронам, которые иннервируют тонические экстрафузальные мышечные волокна (красные), обеспечивающие поддержание тонуса и позы.

Интрафузальные волокна иннервируются гамма-нейронами передних рогов спинного мозга.

Возбуждение гамма-нейронов, передаваясь по гамма-волокнам к мышечному веретену, сопровождается сокращением полярных отделов интрафузальных волокон и растяжением их экваториальной части, при этом изменяется исходная чувствительность рецепторов к растяжению (происходит снижение порога возбудимости рецепторов растяжения, и усиливается тоническое напряжение мышцы).

Гамма-нейроны находятся под влиянием центральных (супрасегментарных) воздействий, передающихся по волокнам, которые идут от мотонейронов оральных отделов головного мозга в составе пирамидного, ретикулоспинального, вестибулоспинального трактов.

При этом если роль пирамидной системы заключается преимущественно в регуляции фазических (т.е. быстрых, целенаправленных) компонентов произвольных движений, то экстрапирамидная система обеспечивает их плавность, т.е.

преимущественно регулирует тоническую иннервацию мышечного аппарата. Так, по мнению J.

Noth (1991), спастичность развивается после супраспинального или спинального поражения нисходящих двигательных систем при обязательном вовлечении в процесс кортикоспинального тракта [2] .

В регуляции мышечного тонуса принимают участие и тормозные механизмы, без которых невозможно реципрокное взаимодействие мышц-антагонистов, а значит, невозможно и совершение целенаправленных движений.

Они реализуются с помощью рецепторов Гольджи, расположенных в сухожилиях мышц, и вставочных клеток Реншоу, находящихся в передних рогах спинного мозга.

Сухожильные рецепторы Гольджи при растяжении или значительном напряжении мышцы посылают афферентные импульсы по быстропроводящим волокнам 1б-типа в спинной мозг и оказывают тормозящее воздействие на мотонейроны передних рогов.

Вставочные клетки Реншоу активизируются через коллатерали при возбуждении альфа-мотонейронов, и действуют по принципу отрицательной обратной связи, способствуя торможению их активности. Таким образом, нейрогенные механизмы регуляции мышечного тонуса многообразны и сложны.

При поражении пирамидного пути растормаживается гамма-петля, и любое раздражение путем растяжения мышцы приводит к постоянному патологическому повышению мышечного тонуса.

При этом поражение центрального мотонейрона приводит к снижению тормозных влияний на мотонейроны в целом, что повышает их возбудимость, а так же на вставочные нейроны спинного мозга, что способствует увеличению числа импульсов, достигающих альфа-мотонейронов в ответ на растяжение мышцы [4].

В качестве других причин спастичности можно указать структурные изменения на уровне сегментарного аппарата спинного мозга, возникающие вследствие поражения центрального мотонейрона: укорочение дендритов альфа-мотонейронов и коллатеральный спрауттинг (разрастание) афферентных волокон, входящих в состав задних корешков.

Возникают так же и вторичные изменения в мышцах, сухожилиях и суставах. Поэтому страдают механико-эластические характеристики мышечной и соединительной ткани, которые определяют мышечный тонус, что еще больше усиливает двигательные расстройства.

В настоящее время повышение мышечного тонуса рассматривается как комбинированное поражение пирамидных и экстрапирамидных структур центральной нервной системы, в частности кортикоретикулярного и вестибулоспинального трактов. При этом среди волокон, контролирующих активность системы «гамма-нейрон – мышечное веретено», в большей степени обычно страдают ингибирующие волокна, тогда как активирующие сохраняют свое влияние на мышечные веретена.

Следствием этого является спастичность мышц, гиперрефлексия, появление патологических рефлексов, а также первоочередная утрата наиболее тонких произвольных движений [5].

Наиболее значимым компонентом мышечного спазма является боль. Болевая импульсация активирует альфа- и гамма-мотонейроны передних рогов, что усиливает спастическое сокращение мышцы, иннервируемой данным сегментом спинного мозга.

В то же время, мышечный спазм, возникающий при сенсомоторном рефлексе, усиливает стимуляцию ноцицепторов мышцы. Так, по механизму отрицательной обратной связи формируется замкнутый порочный круг: спазм – боль – спазм – боль [3].

Помимо этого, в спазмированных мышцах развивается локальная ишемия, так как алгогенные химические вещества (брадикинин, простагландины, серотонин, лейкотриены и др.

) оказывают выраженное действие на сосуды, вызывая вазогенный отек тканей.

В этих условиях происходит высвобождение субстанции «Р» из терминалей чувствительных волокон типа «С», а также выделение вазоактивных аминов и усиление микроциркуляторных нарушений.

Интерес представляют также данные о центральных холинергических механизмах регуляции мышечного тонуса. Показано, что клетки Реншоу активируются ацетилхолином как через коллатерали мотонейрона, так и через ретикулоспинальную систему.

10. РЕФЛЕКТОРНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ПРОДОЛГОВАТОГО МОЗГА,ЕГО РОЛЬ В РЕГУЛЯЦИИ МЫШЕЧНОГО ТОНУСА. ДЕЦЕРЕБРАЦИОННАЯ РИГИДНОСТЬ.Продолговатый мозг, так же как и спинной, выполняет две функции — рефлекторную и проводниковую.

Из продолговатого мозга и моста выходят восемь пар черепных нервов (с V по XII) и он, так же как и спинной мозг, имеет прямую чувствительную и двигательную связь с периферией.

По чувствительным волокнам он получает импульсы — информацию от рецепторов кожи головы, слизистых оболочек глаз, носа, рта (включая вкусовые рецепторы), от органа слуха, вестибулярного аппарата (органа равновесия), от рецепторов гортани, трахеи, легких, а также от интерорецепторов сердечно-сосудистой системы и системы пищеварения.Через продолговатый мозг осуществляются многие простые и сложнейшие рефлексы, охватывающие не отдельные метамеры тела, а системы органов, например системы пищеварения, дыхания, кровообращения.

Рефлеторная деятельность. Через продолговатый мозг осуществляются следующие рефлексы:
· Защитные рефлексы: кашель, чиханье, мигание, слезоотделение, рвота.
· Пищевые рефлексы: сосание, глотание, сокоотдение (секреция) пищеварительных желез.
· Сердечно-сосудистые рефлексы, регулирующие деятельность сердца и кровеносных сосудов.
· В продолговатом мозге находится автоматически работающий дыхательный центр, обеспечивающий вентиляцию легких.
· В продолговатом мозге расположены вестибулярные ядра.

От вестибулярных ядер продолговатого мозга начинается нисходящий вестибулоспинальный тракт, участвующий в осуществлении установочных рефлексов позы, а именно в перераспределении тонуса мышц.

Бульбарная кошка ни стоять, ни ходить не может, но продолговатый мозг и шейные сегменты спинного обеспечирают те сложные рефлексы, которые являются элементами стояния и ходьбы. Все рефлексы, связанные с функцией стояния, называются установочными рефлексами.

Благодаря им животное вопреки силам земного притяжения удерживает позу своего тела, как правило, теменем кверху.

Особое значение этого отдела центральной нервной системы определяется тем, что в продолговатом мозге находятся жизненно важные центры — дыхательный, сердечно-сосудистый, поэтому не только удаление, а даже повреждение продолговатого мозга заканчивается смертью. Помимо рефлекторной, продолговатый мозг выполняет проводниковую функцию. Через продолговатый мозг проходят проводящие пути, соединяющие двусторонней связью кору, промежуточный, средний мозг, мозжечок и спинной мозг.

Продолговатый мозг играет важную роль в осуществлении двигательных актов и в регуляции тонуса скелетных мышц. Влияния, исходящие из вестибулярных ядер продолговатого мозга, усиливают тонус мышц-разгибателей, что важно для организации позы.

Неспецифические отделы продолговатого мозга, наоборот, оказывают угнетающее влияние на тонус скелетных мышц, снижая его и в мышцах-разгибателях. Продолговатый мозг участвует в осуществлении рефлексов поддержания и восстановления позы тела, так называемых установочных рефлексов.

Децеребрационная ригидность представляет собой пластическое резко выраженное повышение тонуса всех мышц, функционирующих с сопротивлением силе тяжести (спастичность разгибателей), и сопровождается фиксацией в положении разгибания и ротации кнутри рук и ног.а также нередко опистотонусом.

Это состояние называют еще апаллическим синдромом.

В его основе лежит повреждение среднего мозга, особенно вклинение в тенториальное отверстие при супратенториальных процессах, прежде всего неоплазии в области височных долей, кровоизлиянии в мозг с прорывом крови в желудочки, тяжелых ушибах головного мозга, кровоизлиянии в ствол, энцефалите, аноксии, отравлениях.

Патология может вначале проявляться в виде «церебральных судорог» и провоцироваться внешними раздражениями. При полном прекращении воздействия нисходящих импульсов в спинном мозге развивается спастичность в сгибателях. Ригидность является признаком поражения экстрапирамидной системы.

Она наблюдается при различных этиологических вариантах синдрома паркинсонизма (сопровождаясь акинезией, феноменом «зубчатого колеса» и нередко тремором, которые сначала появляются с одной стороны) и при других дегенеративных заболеваниях, сопровождающихся паркинсонизмом, например оливопонтоцеребеллярной атрофии, ортостатической гипотензии, болезни Крейтцфельдта—Якоба и др.

Характерная поза при децеребрационной ригидности

Спинной мозг: строение, морфофункциональная хар-ка нейронов и нейроглии

Спинноймозг состоит из серого вещества, расположенного центрально, вокруг спинномозгового канала, заполненного спинномозговой жидкостью, и окружающего его белого вещества. Серое вещество состоит из расположенных группами мультиполярных нейронов, нейроглиоцитов, безмиелиновых и тонких миелиновых волокон.

Скопления нейронов, имеющих общую морфологию и функцию, называются ядрами.

Серое вещество (в форме бабочки) и представлено мультиполярными нейронами трех основных типов: изодендрические – мало длинных и прямых слабо ветвящихся дендритов, находятся в основном в промежуточной зоне, отвечают за интероцептивную чувствительность;идиодендрические –много густо ветвящихся дендритов, находятся в двигательных ядрах (передних рогов), отвечают за болевую, тактильную и проприоцептивную чувствительность;аллодендрические – переходная форманаходятся в дорсальной части передних и вентральной части задних рогов, типичны для собственного ядра заднего рога.

Функционально нейроны делятся на группы:

1)мотонейроны (двигательные) – в передних рогах, их аксоны образуют передние корешки, иннервируют мышечные волокна; делятся на α-мотонейроны (прямые связи с чувствительными путями, идущими от мыш-х волокон) и γ-мотонейроны (иннервирующие интрафузальные мышечные волокна мышечного веретена, получают информацию о его состоянии через промежуточные нейроны).

2)интернейроны – располагаются в задних рогах, реагируют на болевые, t-ые, тактильные, вибрационные, проприоцептывные раздражения. Функции: организация связей между структурами спинного мозга, тормозящее влияние на мышцы-антагонисты.

3)симпатические (в грудном отделе) и парасимпатические (в сакральном отделе) – в боковых рогах сегментов спинного мозга, их аксоны выходят в составе передних корешков;

4)ассоциативные клетки – устанавливают связи между сегментами.

Среди нейронов спинного мозга можно выделить три вида клеток: корешковые, внутренние и пучковые. Аксоны корешковых клеток покидают спинной мозг в составе его передних корешков. Отростки внутренних клеток заканчиваются синапсами в пределах серого вещества спинного мозга.

Аксоны пучковых клеток проходят в белом веществе обособленными пучками волокон, несущими нервные импульсы от определенных ядер спинного мозга в его другие сегменты или в соответствующие отделы головного мозга, образуя проводящие пути.

Отдельные участки серого вещества спинного мозга значительно отличаются друг от друга по составу нейронов, нервных волокон и нейроглии.

Нейроны ядер передних рогов содержат двигательные нейроны, аксоны которых выходят через передний корешок и иннервируют скелетную мускулатуру.

В промежуточной части серого вещества находится медиальное промежуточное ядро, аксоны нейронов которого входят в боковой канатик той же стороны и поднимаются к мозжечку.

В боковых рогах на уровне грудных и крестцовых сегментов спинного мозга располагается латеральное промежуточное ядро, которое относится к симпатической и парасимпатической нервной системе. Аксоны его нейронов покидают спинной мозг через передние корешки и идут к симпатическим ганглиям.

Задние рога содержат вставочные клетки. Аксоны ассоциативных клетокзаканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга той же стороны, а комиссуральных клеткок в противоположной стороне.

Нейроны губчатой зоны и желатинозного вещества осуществляют связь между чувствительными клетками спинальных ганглиев и двигательными клетками передних рогов.

В центре заднего рога находится собственное ядро заднего рога, аксоны нейронов которого переходят на противоположную сторону в боковой канатик и идут к мозжечку или в зрительный бугор.

В основании рога располагается грудное ядро или ядро Кларка, аксоны его нейронов входят в боковой канатик той же стороны и поднимаются к мозжечку, отвечают за проприоцептивную чувствительность.

Спинной мозг служит координирующим центром простых спинальных рефлексов (коленный рефлекс) и автономных рефлексов (сокращение мочевого пузыря); осуществляет связь между спинальными нервами и головным мозгом.

Белое вещество не содержит тел нейронов и состоит из миелиновых волокон, составляющих восходящие и нисходящие пути спинного мозга.

Выростами серого вещества (передними, задними и боковыми рогами) белое вещество разделено на три части — передние, задние и боковые канатики, границами между которыми служат места выхода передних и задних спинномозговых корешков.

В действительности рога представляют собой непрерывные столбы серого вещества, тянущиеся вдоль спинного мозга.

Глиоциты спинного мозга.Спинномозговой канал выстлан эпендимоцитами, участвующими в выработке спинномозговой жидкости. Основную часть серого вещества составляют протоплазмотические и волокнистые астроциты. В состав оболочек нервных волокон входят олигодендроглиоциты. В сером и белом веществе вместес врастающими кровеносными сосудами в спинном мозге распределяется микроглия.

При трансплантации ткани эмбрионального спинного мозга в спинной мозг молодых и взрослых животных наблюдается:
— приживление и дифференцировка мотонейронов эмбрионального спинного мозга в белом и сером веществе спинного мозга взрослых животных;
— миграция трансплантированных нейронов;
— способность иннервировать мышечную ткань отростками через мостик из периферического нерва;
— замещение недостающих нейронов вентральных рогов;
— проникновение аксонов, происходящих из трансплантата, в мозг рецепция на расстояние до 5 мм;
— миелинизация волокон спинного мозга при трансплантации участков эмбрионального спинного мозга в спинной мозг молодых мышей с дефицитом миелина.

Эффективной оказывается трансплантация периферических нервов взрослых животных в задний рог поврежденного спинного мозга взрослых животных, которая способствует выживанию нейронов, росту аксонов, установлению межнейрональных связей, увеличению скорости регенерации спинальных аксонов. Большой оптимизм в отношении лечения повреждений спинного мозга связывают с успехами трансплантации шванновских клеток с целью восстановления процесса миелинизации аксонов.

При трансплантации спинальных ганглиев наблюдается:
— прорастание сосудов мозга реципиента в ганглии;
— миграция нейронов реципиента в ткань ганглия;
— притягивание трансплантированным ганглием тел или отростков астроцитов реципиента.